Giberelinai – tai augalų augimo reguliatoriai (fitohormonai), kurie koordinuoja vienus svarbiausių augalo vystymosi procesų: sėklų dygimą, stiebo ilgėjimą, žydėjimą ir vaisių formavimąsi. Nors dažnai jie vadinami ištįsimo hormonais, jų poveikis neapsiriboja vien tik stiebų pailgėjimu. Giberelinai veikia kaip signalinės molekulės, reguliuojančios ląstelių dalijimąsi, tempimąsi ir augimo fazių kaitą. Šių hormonų veikimo supratimas leidžia tiksliau vertinti augalo augimo dinamiką ir sąmoningiau taikyti fiziologines žinias praktinėje sodininkystėje bei daržininkystėje.
Kas yra giberelinai?
Giberelinai – tai augalų augimo reguliatoriai, priklausantys fitohormonų grupei. Cheminiu požiūriu jie yra diterpenoidinės kilmės organiniai junginiai, susidarantys iš izoprenoidinių pirmtakų ir dalyvaujantys sudėtinguose biosintezės keliuose. Skirtingai nei maisto medžiagos ar trąšos, giberelinai neatlieka struktūrinės funkcijos – jie veikia kaip signalinės molekulės, perduodančios informaciją apie tai, kada ir kokiu intensyvumu augalas turi augti.
Šiuo metu identifikuota daugiau nei 130 skirtingų giberelinų formų (žymimų GA₁, GA₂, GA₃ ir kt.), tačiau tik nedidelė jų dalis yra biologiškai aktyvūs junginiai. Likusieji dažnai yra biosintezės tarpiniai produktai arba neaktyvios formos, kurios gali būti konvertuojamos į aktyvias. Vieni svarbiausių aktyvių giberelinų yra GA₁ ir GA₃ (giberelino rūgštis), kurie dažniausiai minimi tiek mokslinėje literatūroje, tiek praktiniame taikyme.
Augalų organizme giberelinai sintetinami daugiausia jaunuose, intensyviai augančiose audiniuose – ūglių viršūnėse, jaunuose lapuose, meristeminėse zonose, taip pat besivystančiose sėklose ir vaisiuose. Iš šių vietų jie transportuojami į kitus audinius, kur inicijuoja ląstelių dalijimąsi ir tempimąsi. Būtent dėl gebėjimo skatinti ląstelių elongaciją giberelinai dažnai vadinami ištįsimo hormonais.
Molekuliniu lygmeniu giberelinų veikimas susijęs su augimo slopintojų – vadinamųjų DELLA baltymų – degradacija. Esant pakankamai giberelinų, šie slopinantys baltymai yra suskaidomi, todėl aktyvuojami genai, atsakingi už augimo procesus. Šis mechanizmas paaiškina, kodėl net nedideli hormonų koncentracijos pokyčiai gali turėti reikšmingą poveikį augimo tempui.
Svarbu pabrėžti, kad giberelinai neveikia izoliuotai. Jie sąveikauja su kitais fitohormonais, ypač su abscizo rūgštimi (ABA), kuri dažnai veikia priešinga kryptimi, skatindama ramybės būseną ir slopindama dygimą. Šių hormonų tarpusavio balansas lemia, ar sėkla pradės dygti, ar išliks ramybės fazėje, ar augalas pereis į spartaus vegetatyvinio augimo stadiją.
Kaip buvo atrasti giberelinai?
Giberelinų atradimas siejamas su XX a. pr. Japonija ir ryžių pasėliuose pastebėta neįprasta liga, vadinta „bakanae“. Sergantys augalai išsiskyrė neįprastai ilgu, silpnu ir ištįsusiu stiebu, tačiau kartu buvo fiziologiškai silpni ir mažai derlingi.
Rekomenduojamas video
Vėliau nustatyta, kad ligą sukelia grybas Gibberella fujikuroi, kuris išskiria augimą stipriai skatinančias medžiagas. Tyrimų metu iš grybo kultūrų buvo išskirta aktyvi medžiaga, sukelianti stiebo elongaciją – ji pavadinta giberelinu. Pirmasis identifikuotas junginys buvo giberelino rūgštis (GA₃).
Šis atradimas buvo reikšmingas ne tik fitopatologijos, bet ir augalų fiziologijos raidai. Paaiškėjo, kad grybo išskiriama medžiaga nėra svetima augalams, nes analogiški junginiai natūraliai sintetinami ir pačiame augale.
Vėlesni tyrimai parodė, kad giberelinai dalyvauja ne tik patologiniame ištįsime, bet ir normaliame augalo vystymosi procese: reguliuoja sėklų dygimą, tarpubamblių ilgėjimą, žydėjimą ir vaisių formavimąsi. XX a. vid. giberelinai jau buvo pripažinti viena iš pagrindinių fitohormonų grupių greta auksinų, citokininų ir abscizo rūgšties.
Kaip giberelinai veikia augalų augimą?
Giberelinai dalyvauja keliuose esminiuose augalo vystymosi procesuose. Jų poveikį galima susisteminti taip:
| Funkcija | Biologinis mechanizmas | Praktinė reikšmė |
| Sėklų dygimo skatinimas | Aktyvina fermentų (pvz., amilazės) sintezę, mobilizuoja atsargines maisto medžiagas, slopina ABA poveikį | Naudojama sunkiai dygstančių ar ramybės būsenos sėklų aktyvavimui |
| Stiebo ir tarpubamblių elongacija | Skatina ląstelių dalijimąsi ir tempimąsi, mažina DELLA baltymų slopinimą | Reguliuoja augalo aukštį; perteklius gali sukelti išgulimą |
| Žydėjimo inicijavimas | Veikia genų ekspresiją, susijusią su generatyvine faze | Pagreitina perėjimą iš vegetatyvinės į generatyvinę fazę kai kuriose rūšyse. |
| Vaisių vystymasis | Skatina vaisiaus augimą, gali inicijuoti partenokarpiją | Naudojama partenokarpinių vaisių formavimui ir uogų augimo intensyvinimui. |
| Augimo fazių koordinavimas | Sąveikauja su auksinais, citokininais ir ABA | Lemiamas hormoninis balansas vystymosi metu |
Giberelinai ir sėklų dygimas
Vienas fundamentaliausių giberelinų vaidmenų – sėklos ramybės būsenos nutraukimas. Subrendusiose sėklose dažnai dominuoja abscizo rūgštis (ABA), palaikanti fiziologinę ramybę ir stabdanti ankstyvą dygimą. Palankiomis sąlygomis (pakankama drėgmė, temperatūra) didėja giberelinų koncentracija, kuri pradeda neutralizuoti ABA poveikį.
Giberelinai aktyvina α-amilazės ir kitų hidrolitinių fermentų sintezę aleurono sluoksnyje. Šie fermentai skaido krakmolą ir kitas atsargines medžiagas į paprastesnius junginius, kurie tampa energijos šaltiniu gemalui. Tai reiškia, kad giberelinai ne tik inicijuoja dygimą, bet ir užtikrina metabolinį pagrindą augimo pradžiai. O tai svarbu rūšims, kurių sėklos pasižymi gilios ramybės būsena ar nevienodu dygimu. Tokiais atvejais gali būti taikoma giberelino rūgštis, siekiant suvienodinti ir pagreitinti daigų pasirodymą.
Kodėl giberelinai vadinami ištįsimo hormonais?
Labiausiai pastebimas giberelinų poveikis – stiebo ir tarpubamblių elongacija. Jie skatina tiek ląstelių dalijimąsi, tiek jų tempimąsi, todėl augalas įgauna aukštį ir ilgėja tarpubambliai.
Molekuliniu lygmeniu giberelinai veikia per augimo slopintojų – DELLA baltymų – degradaciją. Esant pakankamai giberelinų, šie baltymai suskaidomi, ir aktyvuojami genai, atsakingi už augimo procesus.
Šis mechanizmas paaiškina, kodėl giberelinų poveikis yra jautrus aplinkos signalams. Pavyzdžiui, šviesos trūkumo sąlygomis gali padidėti elongacija, nes augalas siekia „pasiekti“ šviesos šaltinį. Tačiau per didelis giberelinų aktyvumas gali lemti silpnus, mechaniškai neatsparius audinius ir augalų išgulimą.
Kaip giberelinai veikia žydėjimą ir vaisius?
Giberelinai dalyvauja ir pereinant iš vegetatyvinės į generatyvinę fazę. Kai kuriose rūšyse jie skatina žiedinių pumpurų diferenciaciją ir spartina žydėjimo pradžią. Šis poveikis ypač svarbus augalams, kurių žydėjimas priklauso nuo hormoninių signalų ir aplinkos sąlygų sąveikos.
Be to, giberelinai prisideda prie vaisių vystymosi. Jie gali skatinti vaisiaus augimą po apdulkinimo, didinti uogų masę ir net inicijuoti partenokarpiją – vaisių formavimąsi be apvaisinimo. Šis mechanizmas naudojamas komercinėje sodininkystėje, siekiant išauginti vaisius be sėklų sėklų arba pagerinti vaisių dydžio vienodumą.
Šiame etape giberelinų poveikis glaudžiai susijęs su auksinų ir citokininų veikimu, todėl galutinis rezultatas visada priklauso nuo hormoninės pusiausvyros, o ne nuo vieno dominuojančio junginio.
Giberelino rūgštis (GA₃): natūralus hormonas ar augimo preparatas?
Giberelino rūgštis (GA₃) yra viena geriausiai ištirtų ir praktiškai reikšmingiausių giberelinų formų. Nors augaluose natūraliai sintetinama daug skirtingų giberelinų, būtent GA₃ tapo plačiausiai naudojamu junginiu sodininkystėje ir žemės ūkyje. Siekiant suprasti jos poveikį, svarbu atskirti dvi situacijas: natūralią hormoninę reguliaciją augale ir išorinį, tikslingą giberelino preparatų naudojimą. Šios dvi aplinkybės remiasi tuo pačiu biologiniu principu, tačiau skiriasi kontrolės lygiu ir intervencijos mastu.
Natūralioje sistemoje giberelinų veikimas yra dinamiškas ir priklausomas nuo aplinkos sąlygų. Tai dinamiška, savireguliacinė hormoninė pusiausvyra, kuri užtikrina stabilų vystymąsi. Augalas pats reguliuoja jų kiekį, aktyvumą ir inaktyvavimą.
Natūralūs giberelinai:
- sintetinami augalo audiniuose (ūglių viršūnėse, jaunuose lapuose, sėklose);
- veikia mažomis, fiziologiškai subalansuotomis koncentracijomis;
- yra integruoti į bendrą hormonų sistemą;
- jų poveikis priklauso nuo aplinkos sąlygų ir kitų hormonų santykio.
Komerciniai preparatai dažniausiai sudaryti iš giberelino rūgšties (GA₃) arba kitų aktyvių formų. Jie naudojami:
- sėklų dygimui skatinti;
- žydėjimui sinchronizuoti;
- vaisių mezgimui gerinti;
- uogų dydžiui didinti.
Skirtumas nuo natūralaus proceso – koncentracija ir intervencijos kryptingumas. Išoriškai panaudotas hormonas gali laikinai pakeisti natūralią hormonų pusiausvyrą, todėl poveikis priklauso nuo dozės, augalo rūšies ir vystymosi stadijos.
Per didelės koncentracijos gali sukelti:
- pernelyg intensyvų elongacinį augimą;
- silpnus audinius;
- vystimosi disbalansą.
Kada giberelino rūgšties (GA₃) taikymas yra pagrįstas?
Giberelino rūgšties naudojimas yra pagrįstas tada, kai egzistuoja aiški fiziologinė arba technologinė priežastis koreguoti augalo vystymosi eigą. Tai nėra universali augimo gerinimo priemonė, todėl jos taikymas turėtų būti skirtas konkrečiai problemai spręsti, o ne tapti prevenciniu ar eksperimentiniu veiksmu.
GA₃ taikymas laikomas pagrįstu, kai reikia įveikti natūralią sėklų ramybės būseną rūšyse, kurioms būdingas ilgas ar nepastovus dygimas. Tokiais atvejais siekiama ne paspartinti augimą apskritai, o suvienodinti ir stabilizuoti daigų pasirodymą.
Jis taip pat pagrįstas profesionalioje sodininkystėje, kai būtina suvaldyti žydėjimo ar vaisių formavimosi laiką, užtikrinti derliaus vienodumą ar kompensuoti nepalankias aplinkos sąlygas, kurios riboja generatyvinį vystymąsi. Tokiose situacijose GA₃ tampa technologiniu įrankiu, leidžiančiu pasiekti prognozuojamą rezultatą.
Taikymas gali būti racionalus ir tada, kai siekiama išspręsti konkrečią fiziologinę problemą, pvz., vystymosi atsilikimą ar per stipriai išreikštą augalo ramybės būseną. Tačiau jei augimo sulėtėjimą lemia šviesos trūkumas, netinkama temperatūra ar mitybos disbalansas, hormoninė intervencija dažniausiai nėra tikslinga.
Kada giberelinai naudingi, o kada – rizikingi?
Giberelinai naudingi tada, kai jų taikymas atitinka augalo fiziologinę logiką ir sprendžia konkrečią vystymosi problemą. Kadangi šie hormonai veikia genų ekspresijos ir augimo reguliacijos lygmeniu, jų poveikis yra sisteminis, todėl rezultatai gali būti ryškūs net ir esant labai mažoms koncentracijoms.
Naudingi atvejai dažniausiai susiję su situacijomis, kai reikia įveikti fiziologinius apribojimus. Pavyzdžiui, rūšys ar veislės, pasižyminčios gilia sėklų ramybe, gali sudygti netolygiai arba labai lėtai. Tokiu atveju tikslingai panaudota giberelino rūgštis gali suvienodinti daigų pasirodymą ir pagerinti partijos kokybę. Profesionalioje sodininkystėje giberelinai taip pat naudojami tada, kai siekiama sinchronizuoti žydėjimą ar užtikrinti tolygesnį vaisių mezgimą, ypač jei aplinkos sąlygos nėra idealios.
Kitas praktinis pavyzdys – tam tikrų vaisinių kultūrų uogų dydžio koregavimas. Giberelinai gali padidinti ląstelių tempimąsi vaisiaus audiniuose, todėl uogos tampa didesnės ir vienodesnės. Tačiau toks poveikis pagrįstas tik tada, kai augalas turi pakankamą mitybinį ir fiziologinį potencialą palaikyti padidėjusią biomasę.
Rizika atsiranda tuomet, kai hormoninė intervencija naudojama vietoje pagrindinių auginimo veiksnių korekcijos. Jei augalai ištįsta dėl šviesos trūkumo, papildomas giberelinų poveikis gali dar labiau sustiprinti elongaciją ir susilpninti mechaninį audinių atsparumą. Jei augimas sulėtėjęs dėl žemos temperatūros ar maisto medžiagų stokos, hormoninis stimuliavimas gali išbalansuoti vystymąsi, nes metabolinė bazė lieka nepakankama.
Svarbu ir tai, kad giberelinų poveikis priklauso nuo vystymosi stadijos. Tas pats preparatas gali turėti skirtingą efektą ankstyvoje vegetatyvinėje fazėje ir generatyvinėje stadijoje. Dėl šios priežasties net tiksliai apskaičiuota dozė negarantuoja prognozuojamo rezultato, jei neatsižvelgiama į augalo fenologinę būklę.
Šaltiniai:
https://www.vle.lt/straipsnis/giberelinai
https://www.sciencedirect.com/topics/pharmacology-toxicology-and-pharmaceutical-science/gibberellin
https://omexcanada.com/blog/gibberellins-and-their-roles-in-growth-and-development
https://www.aakash.ac.in/important-concepts/biology/gibberellin
https://unacademy.com/content/neet-ug/study-material/biology/gibberellins-in-plants
https://www.longdom.org/open-access/how-gibberellin-helps-in-plant-growth-105695.html
https://mybiologydictionary.com/plant-hormones-gibberellins-and-abscisic-acid
Nuotraukos asociatyvinės © Canva.